Сторінка
2
Друга група — макроконсументи. Серед них два види: первинні — рослиноїдні та вторинні — м’ясоїдні. У водоймищах серед рослиноїдних макроконсументів залежно від споживних продуцентів виділяють первинні — зоопланктон (тваринний планктон) та бентос (донні форми) — і вторинні — хижа риба. На лукових екосистемах відповідно первинні — це рослиноїдні комахи, гризуни й копитні (ссавці), а вторинні — хижі комахи і тварини.
Третя група — сапротрофні організми. До цієї групи належать бактерії, які живляться гнилими рештками інших організмів, джгутикові й гриби. У водоймищах ці організми найчисленніші на поверхні поділу мулу й води, а в лукових екосистемах — на межі грунту й підстилки. Сапротрофні організми часто утворюють взаємовигідну асоціацію з рослинами і становлять невід’ємну частину їхніх коренів. Після відмирання рослини і тварини зазнають розкладаючої дії мікроорганізмів, унаслідок чого частина поживних елементів біомаси рослин вивільняється і знову використовується живими організмами. Складові рослин — целюлоза й лігнін — дуже стійкі хімічні системи, які утворюють гумус грунту. Завдяки їм рослинний грунт і донні осади мають губчасту структуру, сприятливу для росту коріння рослин і розмноження корисної мікрофлори.
Отже, в озері чи водоймищі вода за глибиною поділяється на дві зони: верхню (автотрофну), де відбувається фотосинтез біомаси, і нижню (гетеротрофну), де мікроорганізми розкладають відмерлу біомасу і регенерують елементи споживання для створення нової біомаси у верхній зоні. Суттєва відмінність процесів метаболізму у верхній автотрофній і нижній гетеротрофній зонах полягає у тім, що у верхній зоні завдяки процесу фотосинтезу вода насичується киснем, а в нижній кисень витрачається на окиснювання біомаси відмерлих організмів.
У чистій воді літнього дня на 1 m2 поверхні генерується до 10 g кисню, що перевищує його витрати на дихання всіма організмами екосистеми на цій площі.
Наземні автотрофи (дерева, трава) звичайно не такі численні, як водні, але вони значно більші й витрачають більше енергії на будову опорної тканини — целюлози й лігніну, які майже не руйнуються консументами. Це зумовлює різницю у швидкості метаболізму і кругообігу хімічних елементів речовини. У водоймищі мікроскопічні рослини в період активного метаболізму екосистеми оновлюються за добу, а дерева великого лісу — приблизно за 100 років.
Поняття кругообігу особливо корисне для аналізу обміну біогенних елементів між організмами й середовищем.
Для забезпечення науково обгрунтованої організації агрогосподарського використання орних земель, аналізу і регуляції взаємообміну елементами рослини з атмосферою і грунтом та збереження його родючості, особливо корисне розроблене агронаукою поняття кругообігу елементів.
Рослина, формуючи свою біомасу, завдяки процесу фотосинтезу, який відбувається в її листі, засвоює з повітря діоксид вуглецю і воду, синтезуючи глюкозу — вихідний мономер макромолекул целюлози (надлишковий кисень повертається в атмосферу). Своїми коріннями рослина вилучає азот, фосфор, калій і інші елементи з розчину відповідних солей у грунті і включає їх у структуру лігніну біомаси. Отже, відбувається процес упорядкування елементів системи: атмосфера — рослина — грунт з поглинанням сонячної енергії і зменшенням ентропії згідно з другим законом термодинаміки.
Після відмирання рослини відбувається зворотний процес довільного розпаду біомаси з вивільненням колись поглинутої сонячної енергії, який супроводжується збільшенням ентропії навколишнього середовища: упорядковані атомні структури лігніну і целюлози, окиснюючись, вивільняють вуглець в молекулах СО2. Останній частково вилучається в атмосферу, а частково разом з елементами живлення (N, P, K) залишаючись у грунті, зв’язується у стійкі високомолекулярні сполуки гумусу. Поступово, у процесі мінералізації гумусу, під дією мікроорганізмів азот, фосфор, калій та інші елементи вивільняються у формі водорозчинних хімічних сполук, доступних для живлення рослин. Таким чином, цикл кругообігу елементів в процесах живлення рослини і мінералізації відмерлої біомаси замикається (рис. 33). У природних екосистемах (біоценозах), не зруйнованих аграрним землекористуванням, такі процеси відбуваються збалансовано, що зумовлює щорічне стале відновлення їхньої флори і фауни. Привертає увагу цікавий факт — процес мінералізації відмерлої органічної речовини відбувається за певною «програмою», зумовленою зміною вмісту й активності певних мінералізуючих мікроорганізмів у грунті. Протягом року спостерігаються два піки збільшення мікроорганізмів (консументів) та інтенсивності процесів мінералізації біомаси і гумусу: весняний (квітень — початок червня) і осінній (кінець серпня — вересень). Саме в ці періоди споживні елементи N, P, K та інші, що вивільняються з гумусу, найбільш активно засвоюються рослинами (рис. 34). Спрощену схему кругообігу біогенних елементів і потоку енергії в біоценозах було наведено на рис. 32.
У сучасних аграрних екосистемах (агроценозах) порушується природна збалансованість кругообігу споживних елементів рослини. Розбалансованість біохімічного кругообігу елементів відбувається внаслідок їхнього відчуження в процесі агроценозу та збирання врожаю. Це призводить до збіднення грунтів гумусом і зниження їхньої родючості. Цьому також сприяє інтенсивне застосування мінеральних добрив. Використання як добрив органічних тваринних відходів (екскретів) сприяє збереженню природного балансу, мінералізації та утворенню гумусу в грунті в межах 1,7—2%.
Рис. 33. Схема кругообігу речовин у процесах фотосинтезу і мінералізації речовин рослиною
Рис. 34. Сезонні фази активної мінералізації залишків біомаси рослин у грунті
1. Кількість діоксиду вуглецю, вивільненого з одного гектара — СO2, kg/ha. 2. Кількість мікроорганізмів (n) в одному грамі грунту, n/g. 3. Кількість азоту, засвоєного рослинами N, kg/ha.